Melegség és balítélet

„Ezért aztán, ahogy egyre civilizáltabbá és kulturáltabbá válik az ember, egyre nagyobb arányú jobbkezességet mutat a vadakhoz képest és a férfias jellegek gyakoribbá válnak, mint a nőiesek, illetve a felnőttek többen lesznek, mint a gyerekek. A nők és a vadak akkor is használnak a balkezesekre jellemző gesztusokat és mozdulatokat, amikor igazából nem is balkezesek. Delaunay mutatott rá korábban, hogy a férfiak mindig a jobb karjukat ajánlják fel, amit a nők a ballal fogadnak el, a nők mindig jobbról balra gombolják a ruhájukat, míg a férfiak épp fordítva és amikor nők és gyerekek egy vonalat követnek, vagy egy órát húznak fel, mindig jobbról balra kezdik a mozdulatot, a felnőtt férfiak pedig balról jobbra. Ez magyarázza, hogy a korai korszakokban és a kevésbé civilizált népek, például az arabok esetében az írás jobbról balra történik, ami a gyerekek szokása is, amíg ki nem javítják azt.”

Amikor Cesare Lombroso 1903-ban papírra vetette ezeket a sorokat,¹ a benne foglaltak jelentős része már minimum vitatott volt, még ha korának számos széles körben elterjedt előítéletére adott is tudományos köntösbe öltöztetett, de alapvetően áltudományos magyarázatot. Utóbbi egyébként Lombroso professzor teljes életművére jellemző, hiszen a „tudományos pszichiátria” önjelölt megalapítója és a később hírhedtté vált „antropológiai kriminológiai elmélet” megalkotója szinte mindegyik írásában hemzsegnek az ehhez hasonló sommás, de alaptalan megállapítások. Ha hihetnénk Lombrosónak, bármelyik kisebbségi csoporthoz való tartozás automatikusan alacsonyabb intelligenciával és megnövekedett bűnözésre való hajlammal járna.

Természetesen nem így van. Sem a jobbról balra való írás (legyen az arab vagy héber írás, vagy akár rovásírás), sem a valódi balkezesség nem valamilyen civilizációs elmaradottságnak a jele, amit ki lehetne vagy kellene nőni. Ugyanakkor a lombrosói tézisek elég pontos látleletei a kor domináns gondolkodásmódjának, amely szerint a balkezesség egy furcsaság, amely nem felel meg a civilizált viselkedés szabályainak. A balkezesek körében megfigyelt ügyetlenség („sutaság”) okaként ekkor még keveseknek fordult meg a fejében, hogy a balkezesek természetes hátrányban vannak az alapvetően jobbkezesek kiszolgálására kiépült világban. Olyannyira nem, hogy az élő és holt nyelvek elsöprő többségében (eltekintve pár skandináv nyelvtől és a görögtől) a bal szó mindig negatív konnotációval bír és bírt.²

Más szóval, hiába mutatnak jelek arra, hogy az elmúlt 200 000 év során az emberi társadalmak 10-15 százaléka minden kultúrában balkezes volt,³ ennek a kisebbségnek a ki- és lenézése, megbélyegzése és kirekesztése egyidősnek tűnik a történelmünkkel. Hogy mennyire voltak erősek ezek az előítéletek, az valószínűleg koronként változott, de a viktoriánus korszakban és annak utórezgéseként a 20. század legelején minden bizonnyal erősebbek lehettek. Erre utalnak azok az amerikai felmérések is, amelyek a 20. század második felében a balkezesek arányának viszonylag gyors emelkedését mutatták: míg a század elején születettek alig 5-6 százaléka volt balkezes, a hatvanas-hetvenes években születettek esetében már 12-15 százalék között stabilizálódott a balkezesség aránya.⁴ (Egyébként a nők esetében konzisztensen kisebb a balkezesek aránya, ami jól mutatja Lombroso elméletének a valódi értékét is.) A balkezesek arányának látszólagos növekedése nem azt jelenti, hogy valami miatt „terjedne” a balkezesség (genetikai ok igazából már az időskála miatt is kizárható), hanem sokkal inkább az látható, hogy a balkezességről jobbkezességre átszoktatottak (és ezért a felmérésekben magukat jobbkezesnek vallók) aránya volt nagyon magas korábban. A hatvanas évekre viszont már nem keltett megütközést, ha egy gyerek balkezes volt, így aki balkezesnek született, felnőtt korában is jó eséllyel balkezesnek vallotta magát.

Nem a balkezesek az egyetlen olyan, korábban „rejtőzködő” kisebbség, amelynek tagjai az utóbbi időben a többségi társadalom elfogadóbbá válásának köszönhetően egyre inkább felvállalták az identitásukat. Nagyon hasonló tendencia figyelhető meg a meleg kisebbség esetében is.^5,6

A korábban már említett Cesare Lombroso, bár egyrészről elismerte, hogy az általa csak „pederasztáknak” nevezett emberek kifinomultak, civilizáltak és intelligensek, összességében a melegséget mégis a civilizálatlanság fokmérőjének tekintette, ami csak a vadakra és a történelmi korok korábbi civilizációra jellemző, de a „modern” világ szerinte már túllépett ezen, így csak „atavisztikus” jellegként jelenik meg egyes személyekben.⁷ Hogy a látszólagos ellentmondást feloldja (vagyis hogy miképp lehet nagyon civilizált egy atavisztikus jelleg hordozója), Lombroso nyakatekert érvelése szerint, „az atavizmus felel a kortárs pederaszták eszteticizmusáért is, akik e tekintetben az ókori görögökre hasonlítanak”.

Összességében Lombroso nézete alapján a civilizált társadalmakban fokozatosan háttérbe kellene szorulnia az atavisztikus jegyeknek, és így a homoszexuálisok arányának csökkenő tendenciát kellene mutatnia. Ehhez képest az aktuálisan elérhető két legnagyobb genetikai repozitórium, a UK Biobank és a 23andMe cégek adatbázisai alapján látható, hogy az Egyesült Királyságban és az USA-ban az 1930-es évek végén született férfiakhoz és nőkhöz képest az 1968-ban született kohorszban 3-10-szer több, saját melegségét valamilyen szinten felvállaló férfit, illetve nőt találhatunk – és itt még nem látszik a stabilizálódás sem, ami minden bizonnyal összefügg azzal, hogy a balkezeseknél is sokkal inkább pellengérre állított és ezért még inkább rejtőzködő kisebbségről lehet szó. Bár az önbevalláson alapuló méréseknek mindig megvannak a maguk módszertani korlátai, különböző földrajzi régiók vizsgálata alapján jelenleg átlagosan a 3-10 százalékra teszik a melegek arányát.⁹

Komplex tulajdonságok öröklődése: mennyi ebben a genetika?

Az emberi jellegek genetikai hátterének vizsgálata során, főleg, ha olyan jellegekről beszélünk, amelyek egyéni változatosságot mutatnak, a legfontosabb fogalom, amivel az irodalomban találkozhatunk, az örökölhetőség vagy heritabilitás. Ez azt fejezi ki, hogy az adott jelleg változatossága mennyire függ genetikai tényezőktől. Vannak olyan jellegek, például az anyanyelv, amelynek esetében egyáltalán nem genetikai okai vannak az egyes csoportok közötti különbségeknek, így ebben az esetben a heritabilitás értéke 0. A másik véglet, amikor a változatosság kizárólag genetikai okokkal magyarázható. Ilyenek például egyes genetikai eredetű betegségek, például a spinális izomatrófia (SMA), amelynek esetén a heritabilitás értéke 1: aki mind az apai, mind az anyai kromoszómáján az SMN1 gén hibás verzióját hordozza, annál gyakorlatilag kivétel nélkül ki fog alakulni izomatrófia, aki pedig nem hordozza ezt a génhibát, annál nem jelenik meg a betegség.

A legtöbb természetes varianciát mutató emberi tulajdonság örökölhetősége a két szélső érték (0 és 1) közé esik, mert ezeket a tulajdonságokat a DNS bázissorrendje mellett ilyen-olyan egyéb (többnyire és jobb kifejezés híján „környezetinek” nevezett) okok is befolyásolják. Annak megbecsülésére, hogy melyik jelleget milyen mértékben befolyásolják a különböző genetikai és nem genetikai okok, a kutatók hosszú évtizedeken keresztül az ikerkutatásokat hívták segítségül.

Az ikrek különleges szerepét az örökletes tulajdonságok vizsgálatában először Charles Darwin unokatestvére, korának egyik legfontosabb statisztikusa, Francis Galton ismerte fel (aki nem mellesleg Lombrosóval együtt bábáskodott a nemzetközi eugenikai mozgalom születésénél is).¹⁰ Galton megfogalmazásában:¹¹

„A Természet hatása világosan látható olyan emberekben, akik eredetileg különböztek és különbözőek is maradtak, annak ellenére, hogy amennyire csak lehet, hasonlóan neveltetésben részesültek. A Gondoskodás hatását úgy érhetjük tetten, hogy azokra a jellegekre figyelünk, amelyek fokozatosan elkezdenek különbözni olyanokban, akik nagyon hasonlítottak egymásra gyerekként, de aztán különböző nevelést kaptak.”

A viktoriánus korszak óta természetesen mind az ikervizsgálatok eszköztára, mind az elemzések metodológiája sokat fejlődött (illetve jobban ismerjük az ilyen vizsgálatok pár gyengeségét is), de rövidre fogva a lényeg az, hogy egypetéjű (és így genetikailag kvázi azonos), illetve kétpetéjű (genetikailag csak kb. 50 százalékban azonos) ikerpárok összevetésével megbecsülhető, hogy egy jelleg mennyiben vezethető vissza pusztán genetikai okokra.

A legegyszerűbb megközelítés szerint az egypetéjű ikrek között megjelenő különbség oka mindig valamilyen „környezeti” hatás, míg ha az egypetéjű ikrek a vizsgált tulajdonságban jobban hasonlítanak egymásra, mint a kétpetéjűek, akkor nagyon valószínű, hogy annak genetikai okai vannak. Ugyanakkor az elmúlt évtizedekben az is nyilvánvalóvá vált, hogy a „környezet” is kétfajta lehet: olyan, amin a testvérek osztoznak (például a kora gyermekkori körülmények), és olyan, ami egyedi (például az eltérő tanulmányok). Ebből jött össze aztán az ún. ACE modell, amelyben a fenotípust (ami lehet valamilyen testi jelleg vagy viselkedési forma) a genetikai hatások összessége (additive genetic variance - A), a közös környezet (common environment - C) és az egyedi környezet (specific environment - E) határozzák meg. Ennek megfelelően, együtt nevelt egypetéjű ikrek esetében a testvérek közti különbségek átlaga adja ki az E-t (hiszen esetükben az A és C azonos kell legyen), az egy- és kétpetéjű ikrek közti különbség az A-t (köztük a legnagyobb különbség az öröklött genetikai hatásokban kell legyen), végül az egypetéjű ikrek közti korreláció és az A közti különbség adja ki a C-t. (Más szavakkal egypetéjű ikrek esetében a genetikai hatások mellett a közös környezet is közös. A C mutatja ezt a közös környezetet, ahol a testvérek együtt nevelkednek – gondolhatunk itt a családi milliőre és ha azonos intézményekbe járnak, akkor azokra is.)

Az 1980 és 1994 között született európai férfiak esetében például az A (vagyis a genetikai hatások összessége) a testmagasságbeli variancia 87 százalékáért felelős, a C (a közös környezet hatása) mindössze 4 százalékra, az E (az egyedi környezet hatása) pedig 9 százalékra tehető.¹² Ez (is) jól mutatja, amit intuitíven is sokan sejtenek: a felnőttkori testmagasság egy elsősorban genetikai faktorok által szabályozott jelleg, amit azért bizonyos környezeti tényezők – például a magzati fejlődés során és gyermekkorban elérhető táplálék mennyisége és minősége – képesek befolyásolni.

Ha akár a balkezességre, akár a homoszexualitásra alkalmazzuk az ACE modellt, eléggé más képet kapunk. A balkezességgel kapcsolatos legújabb adatok szerint a genetikai komponens (A) mindössze 17-20 százalékát magyarázza meg az ikrek közötti varianciának, a különbözőség 80-83 százaléka pedig kizárólag az egyedi környezet (E) számlájára írható.³ Ehhez hasonlóan a melegségnél az additív genetikai hatások a variancia mintegy 33 százalékáért felelősek, az egyedi környezet hatása (E) 65 százalék körül van, a közös környezet hatása (C) pedig ebben az esetben is szinte elhanyagolható (férfiak esetében különösen).⁵

És ha a C, azaz a fent már definiált közös környezet szerepe elhanyagolható, az egyben azt is mutatja, hogy azok a nézetek (nevezhetjük ezeket félelmeknek is, hiszen sokan így élik meg őket), amelyek bölcsődei, óvodai, vagy akár iskolai stimulusokhoz kötnék a szexuális orientáció kialakulását, tévesek. Az olyan viselkedési imprinting, amit sokan a Konrad Lorenzhez köthető vulgáretológiai ismereteik alapján (lásd a tojásból kikelve először meglátott gumicsizmát hűségesen követő ludak) nagyon általánosan próbálnak alkalmazni, igazából nem ismert emlősökben, így emberben sem. (Nota bene, az agresszióról írt művében Lorenz hosszasan ír a nyári ludak körében elterjedt homoszexuális viselkedésről, és egyszer sem említi, hogy a kvázi biszexuális gácsérok „példája” bármilyen módon ragadós lett volna a fiókáik esetében.)

A homoszexualitás eredetéről, illetve esetleges tanult jellegéről szóló vita, illetve utóbbi vélt veszélyeinek törvényi visszaszorítása persze minden, csak nem új. Jól mutatja ezt a Kramolin Gyula, Tolna vármegye tiszti főorvosa, az Orvosszövetség alelnöke által 1910-ben a Huszadik Század folyóiratban közölt cikk is. A Jászi Oszkár szerkesztette folyóirat a maga korában kifejezetten progresszívnek számított, így nem meglepő, hogy a lapjain a homoszexualitás természetességét hangsúlyozó – bár a kor előítéleteit nem teljesen meghaladó – cikkek jelentek meg. Az már talán meglepőbb, hogy száz évvel később is nagyon hasonló vitáknak lehetünk szem- és fültanúi, mint ami a Harden-Eulenberg affér árnyékában¹⁴ zajlott, s amelynek keretében Kramolin az alábbiakat írta :

„Az elnéptelenedés[tő] vagy a házasságok csökkenésétől sem kell tartani: mert az még előfordul ugyan, hogy pederaszták — fő szenvedélyök leplezésére — mellesleg rendes házasságot is kötnek, sőt gyermekeket nemzenek; de hogy ép, normális ember, aki egészséges idegrendszerénél fogva a pederasztiában gyönyörűséget nem találhat, családot ne alapítson és az egynemű szerelem rabjává váljék csakis azért, mert a törvény e cselekményt többé nem üldözi: azt elképzelni ép olyan abszurdum, mint azt hinni, hogy valaki koprophag-gá válhatik azon okból, mert a törvény ezt nem tekinti büntetendő cselekménynek!”

De mit takar konkrétan az ominózus „egyedi környezet”, ami ekkora hatással van a kezességre és a párválasztásra? Bár korábban sokszor olyan egyedi hatásokra gondoltak, amelyek születés után érik az ikreket (ilyen lenne, ha például nem ugyanabba az óvodai csoportba, illetve iskolai osztályba járnának, vagy az egyikre ráesik egy virágcserép, a másikra pedig nem), mára világos, hogy az E tagban lelhető fel az egyedfejlődés folyamatának véletlenszerűsége.

A genomunkban levő információra ugyanis jobb analógia a recept, mint a tervrajz, és még ugyanazt a receptet követve is számos kisebb különbség adódhat a végeredményben. A fejlődő emberi magzat is igyekszik a maga genomba írt receptjét követni, de nem tökéletesen azonos jelátviteli mintázatok, stochasztikusan vándorló vagy épp elhaló idegsejtek és hasonló események miatt egészen biztos, hogy ugyanabból a genetikai anyagból kiindulva sem jöhet létre két, minden szövetében, idegpályájában tökéletesen megegyező újszülött. És úgy tűnik, hogy a genomi receptet befolyásoló apróbb (genetikai) változások pont azok, amelyek eredményeképpen bizonyos esetekben nagyobb valószínűséggel (de korántsem teljes bizonyossággal) alakulhat ki balkezesség, illetve azonos neműek iránti vonzalom.

Léteznek-e balkezes és meleg gének?

Az, hogy a jelek szerint a történelem folyamán viszonylag állandó mind a balkezesek, mind a melegek teljes népességen belüli aránya a legkülönfélébb emberi populációkban (bár apróbb eltérések vannak különböző régiók között), szintén arra utal, hogy e jellegek kialakulásának biológiai oka van.¹⁵ Az viszont, hogy pontosan melyik gének, génvariánsok és főleg miképpen befolyásolhatnak ennyire komplex tulajdonságokat, szinte megoldhatatlan probléma elé állította a kutatókat.

Nagyon hosszú ideig akár a balkezesség, akár a melegség genetikájának megértéséhez az egyetlen járható út az elméleti modellezés volt. Ehhez a valós életből vettek adatokat és öröklődési mintázatokat (amikor egy-egy családban nagyobb az adott kisebbséghez tartozók aránya, mint a teljes népességben), és az ilyen modellezések tipikusan arra voltak kifuttatva, hogy egyetlen vagy nagyon kevés gén különböző alléljai, egymással adott esetben kölcsönhatva, miképp tudnák a tapasztalható mintázatot létrehozni. Ezek az egyszerűbb, matematikai-genetikai modellek nagyon érdekesek voltak, bizonyos populációkban látszólag valóban pontos eredményeket adtak, de később – a biológia története során nem először – teljesen használhatatlannak bizonyultak.

A múlt század végén és a 20. század elején, ahogy fokozatosan bővült a DNS-szintű vizsgálatok eszköztára, elkezdték az érintettek genetikai anyagában is keresni azokat a szakaszokat, géneket, amelyek variációja kapcsolatba hozható a dominánstól eltérő viselkedés kialakulásával. Itt főleg az érintett családokra koncentráltak, és genetikai térképezéssel időről időre igazolni vélték egy-egy génvariáns szerepét a folyamatban. A gond ezekkel a korai vizsgálatokkal az volt, hogy rendre megismételhetetlenek voltak más közösségekben, és amikor a technológia lehetővé tette, hogy még nagyobb egyedszámú vizsgálatokat végezzenek (lásd mindjárt), szintén egyre nyilvánvalóbb lett, hogy a korai vizsgálatok eredményei nem általánosíthatók, és gyakran metodológiai hibákból adódó zsákutcáknak bizonyultak.

Napjaink legfontosabb genetikai eszköze a sok gén termékének összejátszásától függő fenotípusok hátterének felderítésére az úgynevezett genomszintű asszociációs vizsgálat (genome wide association studies - GWAS). Ilyenkor nagyon sok (tényleg nagyon sok, mostanra már rendszeresen több mint félmillió) személy genetikai anyagát elemzik, minimum azokon a helyeken, ahol tudjuk, hogy az emberi genom általában változékony. Ez egyébként nem feltétlenül génekben levő változatokat (amelyeket a szaknyelvben polimorfizmusnak nevezünk) jelent, hanem gének közelében, de rajtuk kívül található DNS-szekvenciákat – ezt vetik össze a vizsgált személyek viselkedésével. Ilyenkor az a kérdés, hogy van-e olyan DNS-szekvencia, ami például a balkezesek körében sokkal gyakoribb, mint jobbkezesekben. Ha lenne ilyen, akkor arról feltételezhető lenne, hogy ennek a szekvenciakülönbségnek, vagyis polimorfizmusnak (vagy egy közeli génnek e polimorfizmussal közösen öröklődő variánsának) esetleg köze lehet a balkezesség gyakoribb kialakulásához.

Az idén publikált, eddigi egyik legnagyobb, balkezességre kihegyezett GWAS esetében, közel 1,8 millió ember vizsgálatával végül 41 darab olyan genomi régióra leltek, amelyekben bizonyos variánsok gyakoribbnak bizonyultak a balkezesekben, mint a jobbkezesekben (illetve 7 olyan régiót, ami a két kezüket egyformán használókra volt jellemző).¹⁶ Azonban ez a pár tucat genetikai variáns is csak az additív genetikai hatások töredékét tudta megmagyarázni, ami arra utal, hogy számos, a balkezesség szempontjából akár fontos szekvenciaváltozás egyedi (benne jött létre), vagy nagyon-nagyon ritka az érintettekben.

A homoszexualitásra alkalmazva a GWAS-t, félmillió ember vizsgálatával összesen öt lényeges régiót találtak: két olyat, ami csak férfiakban hozható összefüggésbe a melegséggel, egyet, ami csak nőkben, és kettő olyat, ami mindkét nemben.⁵ Más szavakkal ebben az esetben még nagyobb a szerepük a ritka, adott esetben egyedi genetikai variációknak, mutációknak. Ezek összességének eredője adja ki végül a párválasztásban emlegetett kb. 33 százaléknyi genetikai komponenst (az A-t).

Bár az említett két GWAS láthatóan csak részleges képet tud adni arról, hogy milyen típusú génekhez kapcsolható a két emlegetett tulajdonság, ettől ezt még érdemes jobban megvizsgálni, főleg mert valójában mindkét esetben a hírbe hozott génvariánsok többsége olyan génekhez kapcsolható, amelyek az idegrendszer fejlődésében játszanak kisebb-nagyobb szerepet (ez nem túl meglepő, hiszen viselkedési formákról beszélünk).

Az idegrendszeri kapcsolat indirekt bizonyítékaként egyébként érdemes azt is megemlíteni, hogy mind a két vizsgált tulajdonság esetében a kisebbségi jelleg gyakoribb férfiakban, mint nőkben (ezzel egy utolsó utáni szöget verve a lombrosói hipotézisbe), ami egyébként általánosan megfigyelhető trend az idegrendszer és más jellegek esetében is.¹⁸ Igen, ha a káros genetikai hatásokat nézzük, akkor bizony emberben a férfiak az érzékenyebb, gyengébb nem képviselői.

(Ez a fura és nagyon sok más tulajdonságra is kiterjedő összefüggés önmagában is megérné a kifejtést, de most maradjunk annyiban, hogy nagyon jó eséllyel nem a „hímséggel” függ össze, hanem azzal, hogy emlősökben, és így az emberben is, történetesen a férfiak az úgynevezett heterogamétikus egyedek, ahol a két nemi kromoszóma különbözik (X és Y). Azokban a fajokban, például madarakban, ahol a nőstényekre jellemző a két különböző nemi kromoszóma (Z és W), ott a nőstényekben figyelhető meg valami hasonló.¹⁹ A legvalószínűbb, hogy azokban az egyedekben, amelyekben két azonos nemi kromoszóma van, nem akkora gond, ha az egyik rossz(abb)ul működő génvariánst hordoz, hiszen a másik kromoszómán lehet egy működőképes tartalék. A heterogamétikus nem képviselőinek viszont nem adatik meg a backup biztonsága.)

Kell-e közvetlen evolúciós előnyének lennie a balkezességnek vagy a melegségnek?

Mindezzel aztán lassan, de biztosan eljutottunk az utolsó, de gyakran legtöbb figyelmet kiváltó kérdéshez: hogy ha igazából semmi előnye nem látszik ennek a dolognak, akkor mi értelme van annak, hogy vannak balkezesek, és vannak melegek?

Erre nincs egyszerű válasz, és bár elméletekben nincs hiány (lásd Scheuring István korábbi összefoglalását), ezeket megvizsgálva észrevehető, hogy a legtöbb ismert hipotézis egy úgynevezett adaptácionista szemüvegen keresztül figyeli a jelenséget.

Vannak hosszú életű mémjei a biológiának és genetikának is – olyan ábrák, idézetek, amelyek generációk számára meghatározóak és ikonikusak. Ilyen például Darwin leszármazási fája vagy Crick és Watson kettős spirálja, de ilyen az ukrán-amerikai populációgenetikus, Theodosius Dobzhansky rengeteget idézett mondása is, amely szerint „a biológiában semminek nincs értelme, kivéve, ha az evolúció tükrében nézzük”.

Ennek az egyik sarkos értelmezése szerint az evolúció, pontosabban a természetes szelekció gondoskodik róla, hogy szinte csak hasznos jellegek maradjanak fenn, és ha egy jelleg adott szempontból nem optimális, akkor annak csak az lehet az oka, hogy valami más szempont is érvényesül, ami az adott jelleget egy másik irányba húzza. Ezt nevezzük adaptácionista megközelítésnek, és ennek eredménye, hogy a balkezesség „evolúciós hasznát” keresve születtek olyan magyarázatok, hogy bár a balkezesek számos dologban úgymond hátrányban vannak, de harc közben előnyük van a jobbkezesekkel szemben; vagy hogy azok a génvariánsok, amelyek megnövelik a férfiakban a homoszexualitást, a női családtagoknak nagyobb termékenységet biztosítanak.^20,21

Amint azonban arra Dobzhansky egyik zseniális tanítványa, a közelmúltban elhunyt Richard Lewontin és Stephen Jay Gould egy 1979-es közös esszéjükben rámutattak, ha kizárólag egy ilyen szűklátókörű adaptácionista szemüvegben nézzük a világot, könnyen árnyékra vetődhetünk.²² Nagy hatású – és tegyük hozzá, máig érvényes – kritikájukban a velencei Szent Márk-székesegyház példáján keresztül arra mutattak rá, hogy könnyű utólag úgy funkciót belelátni valamibe, hogy az közben csak egy mechanikai kényszer miatt alakult ki.

A Szent Márk-székesegyház esetében a fő boltívek találkozásánál kialakuló timpanonok gyönyörűen díszítettek, bennük evangélisták és az ókori nagy folyókat szimbolizáló képek láthatók, amelyek pontosan beleillenek ebbe a kicsi, háromszögletű térbe. De bármennyire is tökéletes ez az illeszkedés, a timpanonokat természetesen nem azért építették, hogy ezek a díszítések beléjük kerüljenek, mint ahogy azt egy tévesen és fölöslegesen erőltetett adaptácionista logika diktálná. Ezeket a helyeket minden ilyen építményben egyszerűen a boltívek illeszkedése hozza létre, amit utána valamire fel is használhattak a korabeli művészek.

A biológiai rendszerek is sokszor tele vannak hasonló példákkal, olyan biológiai korlátokkal (gyakran evolúciós korlátokkal, lásd megint csak Dobzhanskyt), amelyek behatárolják, hogy mi is alakulhat ki egy adott helyen. A szemünkben a fényérzékeny fotoreceptor-sejtek például nem azért vannak a retina legmélyén, mert ez így hasznos vagy optimális, hanem mert a gerinces idegrendszer evolúciója bizonyos korlátok közt zajlott, és így a fejlődésünk során azok a sejtek, amelyekből ezek a fotoreceptorok kialakulnak, az idegrendszer mélyebb rétegeibe kerültek. De ugyanígy nincs adaptációsan értelmezhető oka, hogy az ember újszülöttjei viszonylag fejletlenül és magatehetetlenül jönnek a világra; ehelyett arról van szó, hogy a koponya és benne az agy növekedését valamennyire behatárolja az emberi szülőcsatorna maximálisan elérhető tágulata. Ha sokkal nagyobb lenne az újszülöttek feje, nem lehetne természetes úton megszülni őket.

Ezek az analógiák talán segítenek rámutatni arra, hogy milyen irányban is lehetne keresni a „balkezesek sikeres harcosok”, vagy „a meleg génvariánsok növelik a termékenységet” hipotézisek alternatíváit.

A lateralitás esetében az utóbbi pár évben egyre nagyobb teret kapó alternatív nézet, hogy a jobbkezesség kialakulásának nem volt adaptív oka, hanem egyszerűen az agy egyéb okból kialakuló lateralizációjának lehet a „mellékterméke”. Márpedig ilyen evolúciós, funkcionális, az agyat érintő lateralizációkról nagyon is tudunk: a jelek szerint az egyik legfontosabb a nyelv, illetve a beszéd útján történő kommunikáció evolúciójához kapcsolható.

Agyunk ugyanis nem szimmetrikusan működik: két féltekéje nem ugyanúgy vesz rész különböző információk feldolgozásában, hanem vannak olyan tevékenységek, amelyek inkább a bal agyfélteke aktivitásával járnak együtt, és olyanok is, amelyek inkább a jobb agyfélteke aktivitásával. Bizonyos idegpályák kereszteződése miatt a jobb agyfélteke felelős a bal testfél akaratlagos mozgásainak vezérléséért, a bal agyfélteke pedig a test jobb oldalának (így a jobb kéz) akaratlagos mozgásaiért. Az emberek nagy többségében továbbá a bal agyféltekének domináns szerepe van a fajunk evolúciójának szempontjából meghatározó kommunikációban is. Utóbbival ekvivalens, bár fejletlenebb agyi terület létezik a primitívebb főemlősökben is, például makákókban, ahol úgy tűnik, nem fedezhető fel sem bal féltekei dominancia, sem kézpreferencia.^23,24

Ezeken a megfigyeléseken alapul az az utóbbi időben egyre népszerűbb hipotézis, amely a kézpreferencia eredetéről feltételezi, hogy a kommunikáció és hozzá tartozó készségek evolúciója során az agyban kialakult egy funkcionális lateralizáció. És mivel a kommunikáció egy része a szintén lateralizált módon vezérelt gesztikulálás útján valósul meg,²⁶ a nyelvi lateralizáció valahogy a kézpreferenciát is érintette. Azaz az egyes funkciók miatt a fejlődés során kialakuló agyi lateralizáció más, különböző mértékben kapcsolódó funkciók lateralizációját is magával vonta. Valamennyire ezt látszik alátámasztani, hogy balkezesekben lényegesen nagyobb eséllyel lesz a beszéd (és gesztikulálás) feldolgozásának központja is a jobb oldalon,²⁷ bár a többségükben itt is baloldali dominancia érhető tetten, amit nem tudunk teljesen magyarázni – tehát még ennek az elméletnek a teljes körű igazolása is várat magára.

Ha az azonos neműeket előnyben részesítő szexuális orientáció evolúciós eredetét próbáljuk megérteni, szintén nincs hiány elméletekben. A biológusok ugyanis hosszú ideje próbálnak választ adni arra a kérdésre, hogy miért van jelen rengeteg fajban ez az evolúciós versenyben látszólag hátrányt jelentő viselkedés. Egyelőre minden (adaptácionista) elméletnek vannak hívei és ellenlábasai is, és az igazság az, hogy eddig senki nem állt elő olyan gondolatmenettel, ami univerzálisan minden emberi populációban (ne adj’ isten más fajokban is) megmagyarázná a homoszexualitás jelenlétét és stabil fennmaradását. Ennek jó eséllyel az az egyik oka, hogy még olyan alapvető kérdésekben is felszínesek az ismereteink, hogy hogyan és miért alakulnak ki egyáltalán egy „átlagos” hetroszexuális nő vagy férfi fejében a nemi preferenciák.

Vannak olyan fajok, például a genetikusok nagy kedvence, a Caenorhabiditis elegans nevű fonalféreg, amelyeknél nemcsak a viselkedés, de az agy is dimorfizmust mutat, vagyis a két nemben másképp néz ki (bár, tegyük hozzá, itt a hímek mellett nőstények helyett hermafroditák vannak).²⁸ Egy ilyen esetben viszonylag könnyű vizsgálni a két nem közötti viselkedésbeli különbségek idegrendszeri eredetét, hiszen szinte adja magát, hogy a több mint 90 extra neuron a hímek agyában (ami itt az összes neuronok közel egynegyede!) valamiképpen kapcsolódik a hímspecifikus viselkedésekhez.

Emlősökben, így emberben azonban nem ilyen fekete-fehér a kép. Bár évtizedek óta időről időre megjelennek szenzációhajhász cikkek a „női” és „férfi” agyról, egy idén megjelent összefoglaló cikk több évtizednyi adathegy elemzése után arra a következtetésre jutott, hogy az emberi agy egyáltalán nem nevezehető dimorfnak, és a korábbi nemhez kötött különbségeket mutató eredmények statisztikailag többnyire nem egyértelműek, leginkább megismételhetetlen fals-pozitívak voltak.²⁹ A férfiak agya átlagosan tényleg nagyobb, mint a nőké (kb. 10 százalékkal), de ez leginkább a teljes testbeli méretkülönbséggel arányos, és ha erre korrigálunk, jelenlegi kísérleti repertoárunkkal gyakorlatilag alig-alig tudunk különbséget találni a férfiak és nők agya között. Az egyetlen szisztematikus különbséget mutató régió az alig 0,1 mm³ nagyságú, a hipotalamusz elülső részén található mag. Az INAH-3 névre hallgató terület funkciója azonban máig tisztázatlan. Mérete miatt nem lehet a napjainkban használt képalkotó eljárásokkal vizsgálni, így nem pontosan értjük, mikor aktiválódnak az itt található neuronok. A kilencvenes évek elején egy kis mintaszámú tanulmányban az is felmerült, hogy az INAH-3 mérete a meleg férfiakban eltér a heteroszexuális férfiakétól (ami beleillett volna abba az elméletbe, hogy a szexuális orientációért felel valamiképpen), de későbbi tanulmányokban ez a különbség már nem bizonyult számottevőnek.

Az sem könnyíti meg az ilyen vizsgálatokat, hogy ugyan alapvetően minden fajban az egyik leginkább dimorf viselkedésforma az ellentétes nemhez való vonzódás (ami végül mégiscsak fejben dől el), szinte minden vizsgált gerinces csoportban kimutatták, hogy mind a két nem agyában jelen vannak és aktiválhatók is azok az idegi hálózatok is, amelyek a másik nemre jellemző viselkedést hozzák létre.³⁰ Magyarán úgy tűnik, hogy a hardver közös, de értelemszerűen mégsem ugyanaz a műsor fut rajta, ahogy egy tévékészüléken is futhat az Animal Planet vagy a Eurosport, attól függően, hogy melyik lett bekapcsolva.³¹

A kapcsoló szerepére pedig a legjobb jelöltek a nemi hormonok, méghozzá elsősorban a legfontosabb androgén hormonunk, a tesztoszteron.

Számos rágcsálókísérlet eredménye utal arra, hogy azok a hím (XY) állatok mutatnak felnőtt korukban vonzódást a nőstények iránt, amelyek az anyaméhben magas tesztoszteronkoncentrációnak voltak kitéve. A fejlődő hím embrió kasztrációja (amikor a tesztoszteron fő forrásául szolgáló heréket eltávolítják) atipikus szexuális orientációt eredményez, ahogy ennek a tükörkísérlete is, amikor nőstény (XX) embriókat extra nagy tesztoszteronkoncentrációnak tesznek ki a vemhesség során.³²

Persze minden hasonlóság ellenére sem vagyunk rezgő bajszú kis, szőrös állatok, így felmerül a kérdés, hogy a tesztoszteron ilyen szerepe vajon általánosítható-e. A kérdés eldöntésben (spoiler alert: általánosítható) sokat segít, hogy több olyan emberi betegség is ismert, ami ilyen-olyan módon befolyásolja a tesztoszteron termelését vagy hatásmechanizmusát.³³ Talán a leglátványosabb a teljes androgén-inszenzitivitási szindróma (CAIS), amelyben a tesztoszteron hatását közvetítő androgénreceptorok működésképtelenek. Ennek következtében az összes olyan szövetben, így az agyban is, ahol valamilyen következménye lenne a magasabb tesztoszteronszintnek, ez a hatás nem jelenik meg. Ennek következtében a CAIS-ban érintett páciensek, bár genetikailag férfiak (hiszen van Y kromoszómájuk is), megjelenésükben nőknek tűnnek. Olyannyira, hogy gyakran csak a menses elmaradásának kivizsgálása során derül fény a szindróma jelenlétére. A tesztoszteron hiányában azonban nemcsak a férfi nemiszervek kialakulása marad el, de a férfiakra jellemző szexuális orientáció kialakulása is: az XY kromoszómás CAIS páciensek szinte kivétel nélkül heteroszexuális beállítottságúak, ami az esetükben azt jelenti, hogy a férfiakhoz vonzódnak.

Lényegében hasonló következtetéseket tudtak levonni abból is, amikor olyan nőket vizsgáltak, akikben a férfi nemi hormonok (androgének) túltermelődtek. Ennek az egyébként számos tünettel járó betegségnek a neve veleszületett mellékvese-hiperplázia (CAH), és az érintett betegekben a túltermelés mértékével arányosan nő az azonos neműek iránti vonzódás.

Összességében az állatkísérletek és az emberi szindrómák azt sejtetik, hogy a felnőttkori szexuális orientáció sok tekintetben annak a függvénye, hogy az agy a fejlődésének egy kritikus periódusában mennyi férfi nemi hormonnal találkozik. Ami egyébként jól egybecseng a korábban emlegetett ACE vizsgálatok eredményével, hiszen a szexuális orientációra oly nagy hatással bíró E elsősorban pont az embrionális fejlődés időszakára vonatkozik.

A CAIS és CAH természetesen igen ritka szindrómák, és bár fontos dolgokat árulnak el az androgének szerepéről az emberi szexuális orientáció finomhangolásában, messze nem arról van szó, hogy minden nem-heteroszexuális személyben hasonlóan drámai ok áll az atipikus szexuális orientáció hátterében. Ha a hormonszinteket nézzük, közel fél évszázadnyi kutatás sem tudott komolyabb különbséget feltárni a felnőtt homoszexuális nők és férfiak, illetve heteroszexuális társaik között.³⁵ De ha normális a hormonok termelődése, és a hatásukat közvetítő receptorok is működőképesek, akkor miért lesz az emberek 3-10 százaléka homoszexuális?

A válasz szinte biztosan abban rejlik, hogy a fejlődés során a tesztoszteron szintjének szabályozása és annak hatása is valamennyire stochasztikus, bizonyos határok között lejátszódó folyamat. Megfigyeléseink alapján az a legvalószínűbb, hogy amikor a fejlődő idegrendszer környezetében egy kritikus periódusban a tesztoszteron koncentrációja elér egy kritikus értéket, olyan változásokat indukál egyes gének kifejeződésében, amelyek később inkább a női nemhez való vonzódásra predesztinálják az agyat; ha pedig a koncentráció a kritikus érték alatt marad, az érintett inkább a férfiakhoz vonzódik majd felnőttként.

A kritikus értéken azonban erős hangsúly van, mert szinte biztos, hogy ez nem egy abszolút érték, hanem egy koncentrációtartomány, amelyen belül egyedi jellegek vagy akár a véletlen is befolyásolhatja, hogy mi lesz a valóban kritikus érték.

Ha tankönyvi adatokat nézünk, a tesztoszteron magas koncentrációja a fejlődő fiúkban látszólag szinte folyamatos a lányokhoz képest. A tankönyvi adatok azonban gyakran leegyszerűsített, átlagos értékeket bemutató ismeretek, amelyek a hatékonyabb ismeretátadás érdekében elhallgatják, hogy van, amikor távolról fekete-fehérnek tűnő dolgok az egyének szintjén akár egy szürke zónába is tartozhatnak. Így van ez a magzati tesztoszteronszintekkel is, ahol, ha egyedi méréseket nézünk a harmadik trimeszterben, látható, hogy bár átlagosan tényleg magasabb (még mindig) a fiúkban az érték, de egyedi szinten elég gyakran vannak átfedések.³⁶ Ez azért nem mellékes, mert a nyolcvanas években makákókon végzett klasszikus kísérletek azt mutatták, hogy a vemhesség közepén adagolt androgén elsősorban a nőstény utódok nemi szerveinek fejlődését érintette, a vemhesség utolsó harmadában történő kezelés pedig inkább a viselkedésüket.³⁷ Így a második trimeszterben lehet az elsődleges nemi jellegek kialakulásáért felelős kritikus ablak, a szexuális orientációért felelős idegi pályák kialakulása pedig a harmadik trimeszterben következik be.

Lehet-e ezekre a megfigyelésekre egy nem-adaptácionista hipotézist építeni az emberi homoszexualitás evolúciójáról? Lehet, bár ez – akárcsak a terület más hipotézisei – számos ponton igényelne további megerősítést. Annyiban azonban hasonlóságot mutat a lateralizációval kapcsolatos hipotézissel, hogy egy komplex, de összességében kellő pontossággal működő rendszer velejárója lesz.

Bár az állatvilág legtávolabbi szegleteiben is általános a hím és nőstény egyedek megléte, közel sem ennyire univerzális, hogy milyen módon történik az egyes biológiai nemek meghatározása. Így például, bármennyire alapvetőek is a mi életünk szempontjából a nemi hormonok és receptoraik (hiszen a nemi jellegek és szexuális orientáció kialakítása mellett még számos további élettani funkciót is szabályoznak), jelenlétük inkább csak a gerincesekre korlátozódik.³⁸ Egyelőre nem tudjuk rekonstruálni, miképp is kaptak egyre fontosabb szerepet az ősi gerincesek különböző élettani folyamataiban, de valószínűsíthető, hogy már a gerincesek ősében is elkülönültek a nemek, és így a nemi jellegek kialakításának folyamatába csak későbbi megjelenése után, utólag épült be a tesztoszteron.

Mivel a nemi hormonok felelősek az elsődleges nemi jellegek kialakulásáért is a fejlődés során, igazából logikusnak tűnik, hogy a sztereotip biológiai nemhez köthető viselkedések, így a szexuális orientáció kialakításában is valamilyen szerepet játszanak. Ugyanakkor a viselkedések kialakításának központja mégis az agy, ami maga is folyamatosan alanya az evolúciónak, így a tesztoszteron hatásainak finom- és összehangolása szinte soha véget nem érő folyamat, főleg, ha a kritikus fejlődési ablakok nem esnek egybe a nemiszervek és az idegrendszer esetében. Részben talán ez az időbeli csúszás magyarázhatja, hogy bár az esetek többségében az összhang megvan, de mégsem mindig. A rendszer összességében mégis elég jól működik, még ha egyedi esetekben lehetnek is finomhangolási problémák.

Mindezt lefordítva a saját esetünkre, míg a nemi szervek érése során elég szigorúan elkülönül a lány és fiú magzatok tesztoszteronszintje, az adatok alapján úgy tűnik, hogy a viselkedési finomhangolás idejére a tesztoszteronszintek valamennyire átfedőkké válhatnak. Ebben az esetben időről-időre a legjobban beállított rendszer is tévedne, és ilyenkor nagyobb szerepet kaphatnak egyes polimorfizmusok és egyedi mutációk, amelyek befolyással vannak az érzékenységi küszöbre.

Ami biztos, hogy a rendszer, ami végső soron az évmilliók alatt a genomunkba kódolt receptnek engedelmeskedik, így működik. Másképp nem tud, mert a biológiánkat alapvetően meghatározó evolúciós megalkuvások és kényszerek, valamint a biológiai rendszerek stochasztikus jellemzői nem teszik ezt lehetővé. A kisebbségi fenotípusok megjelenése – legyen az balkezesség vagy homoszexualitás – bele vannak kódolva a működésbe. Végső soron nem ezeknek az egyedeknek a léte a „természetellenes”, hanem az az elvárás, hogy a biológiai rendszerek másképp működjenek, mert nem felenek meg egyes, evolúciós mértékkel szinte mérhetetlenül új és múlandó szociális konstrukcióknak.

A balkezesség és a homoszexualitás az emberi történelem során szinte mindig megbélyegzett sorsot jelentett. Az elmúlt száz évben azonban eleget megtudtunk ezeknek a jellegzetes viselkedésmintáknak a kialakulásáról ahhoz, hogy a hozzájuk kapcsolódó előítéleteinket ugyanúgy száműzzük a gondolkodásunkból, mint a napfogyatkozástól vagy a hullócsillagoktól való oktalan rettegést. Sőt, ehhez talán még az elmúlt évszázad sem kellene.

Ahogy a korábban már említett cikkében Kramolin Gyula megfogalmazta:

„Nemcsak mi, akik e kérdéssel foglalkozunk, de a közvélemény is egész sorát ismeri olyan értékes személyeknek, akik e fogyatkozás hírében állanak. Valóban, nem kellene a magyar törvényhozásnak bevárnia, míg esetleg nálunk is valami közismert egyéniség napfényre kerülő botránya nyitja fel a maradiak szemét s egy ilyen per kártékony szenzációja győzi meg őket arról, hogy valaki nem okvetlenül züllött és elvetemült, hanem minden tekintetben érdemes, jeles, sőt kiváló ember is lehet, ha mindjárt e fogyatkozásban szenved is!”

Az elmúlt száz év bőven igazolta az egykori tiszti főorvost. Talán most már hallgathatnánk is rá.

[Külön köszönet jár Ari Eszternek, Scheuring Istvánnak, Varga Zoltánnak és Víg Juliannának, hogy kritikai észrevételeikkel és javaslataikkal segítettek a szöveg szerkesztése során. A borítókép a Max Planck Társaság archívumából származik.]

A szerző genetikus, az ELTE TTK oktatója. További írásai itt olvashatók.

Lábjegyzetek

1. Lombroso a balkezesekről: Lombroso, 1903.
2. „Balos” előítéletek a nyelvekben: Schiefenhövel, 2013.
3. Balkezesek aránya a teljes populációban: Porac, 2016.
4. Balkezesek arányának változása (USA): Gilbert és Wysocki, 1992.
5. Meleg viselkedés genetikája: Ganna és mtsai., 2019.
6. A cikkben „balkezesként” hivatkozom mindenkire, akinek esetében a jelenlegi tesztek nem a többségre jellemző jobbkezes dominanciát mutatják ki; a homoszexualitás esetében pedig a vizsgálatok metodológiája miatt csak olyan alanyokról van szó, akinél a biológiai nem és a nemi önidentitás egybevág.
7. Lomboroso véleménye a melegekről: Woods, 2014.
8. Az ábrán bemutatott adatsorok forrásai: (A) Gilbert és Wysocki, 1992, (B) Ganna és mtsai., 2019.
9. Meleg kisebbség becsült aránya: The National Academies of Sciences, 2020.
10. Francis Galton és az ikerkutatások eredete: Waller, 2012.
11. Francis Galton az ikrekről: Burbridge, 2001.
12. Magasság heritabilitása: Jelenkovic és mtsai., 2016.
13. Az ábrán bemutatott adatsorok forrásai: Jelenkovic és mtsai., 2016, Porac, 2016, Ganna és mtsai., 2019.
14. A Harden-Eulenberg affér: Domeier, 2014.
15. Történelmileg nehéz természetesen ezeket az arányokat becsülni, de jelenleg ez a konszenzus az irodalomban: Porac, 2016, Ganna és mtsai., 2019, The National Academies of Sciences, 2020.
16. Kezességben szerepet játszó gének: Cuellar-Partida és mtsai., 2021.
17. Az ábrán bemutatott adatsorok forrásai: Cuellar-Partida és mtsai., 2021, Ganna és mtsai., 2019.
18. A variabilitás (idegrendszeri és egyéb) nagyobb a férfiakban: Lehre és mtsai., 2009, Wierenga és mtsai., 2020.
19. A nemi kromoszómák feltételezett szerepe a variabilitás kialakulásában: Reinhold és Engqvist, 2013.
20. Balkezesek (esetleges) előnye a harcban: Richardson és Gilman, 2019.
21. A homoszexualitásért felelős gének hipotetikus szerepe a termékenységben: Camperio Ciani és mtsai., 2008.
22. A szűken értelmezett adaptácionizmus kritikája: Gould és Lewontin, 1979.
23. Kézpreferenciák főemlősökben: Meguerditchian és mtsai., 2013.
24. Vokalizáció feldolgozása makákók agyában: Ortiz-Rios és mtsai., 2015.
25. Az ábrához felhasznált kép és az ábrán bemutatott adatsorok forrásai: Glasser és Rilling, 2008, Knecht és mtsai., 2000.
26. A gesztikulálás és az agyi lateralizáció kapcsolata: Króliczak és mtsai., 2011.
27. Balkezesekben gyakoribb a beszéd és a gesztikuláció feldolgozásnak jobb oldali dominanciája: Knecht és mtsai., 2000, Króliczak és mtsai., 2011.
28. A C. elegans agy dimorfizmusai: Emmons, 2018.
29. Több ok, ami miatt az emberi agyat monomorfnak kellene tekintenünk: Eliot és mtsai., 2021.
30. A szexhez kapcsolód információ a (rágcsáló) agyban: Li és Dulac, 2018.
31. Sajnos a jelenlegi alkalmazott állatkísérletek paradigmája olyan, hogy nem tudjuk, szexuális orientációról vagy nemi identitásról kapunk-e segítségükkel információkat. Természetesen külön vita alapja lehet, hogy igazi „éntudat” nélkül egyáltalán felmerülhet-e a nemi identitás kérdése, de az egyszerűség kedvéért, még ha ez gyengesége is ennek a megközelítésnek, az itt említett állatkísérletek esetében az azonos nemhez való vonzódást az emberi homoszexualitás analógiájaként értelmezzük.
32. Tesztoszteron hatása in utero rágcsálókban: Balthazart, 2016.
33. Kromoszomális és hormonális hatások a szexuális orientációra emberben: Bramble és mtsai., 2017.
34. Az ábrán bemutatott adatsorok forrásai: Gitau és mtsai., 2005, Ellis, 2017, Frisén és mtsai., 2009.
35. Hormonszintek és szexuális orientáció felnőttekben: Balthazart, 2011, Harris és mtsai., 2020.
36. Tesztoszteronszintek női és férfi magzatokban: Gitau és mtsai., 2005.
37. A vemhesség különböző stádiumaiban adagolt tesztoszteron hatása a makákókra: Goy és mtsai., 1988.
38. A gerinces szteroidreceptorok evolúciója: Thornton, 2001.

Hivatkozások

• Balthazart J. (2011) Minireview: Hormones and human sexual orientation. Endocrinology 152(8): 2937-47. doi: 10.1210/en.2011-0277.
• Balthazart J. (2016) Sex differences in partner preferences in humans and animals. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 371(1688): 20150118. doi: 10.1098/rstb.2015.0118.
• Bramble MS, Lipson A, Vashist N, Vilain E. (2017) Effects of chromosomal sex and hormonal influences on shaping sex differences in brain and behavior: Lessons from cases of disorders of sex development. J Neurosci Res. 95(1-2): 65-74. doi: 10.1002/jnr.23832.
• Burbridge D. (2001). Francis Galton on Twins, Heredity and Social Class. The British Journal for the History of Science, 34(3), 323-340.
• Camperio Ciani A, Cermelli P, Zanzotto G (2008) Sexually Antagonistic Selection in Human Male Homosexuality. PLoS ONE 3(6): e2282. doi: 10.1371/journal.pone.0002282.
• Cuellar-Partida G, Tung JY, Eriksson N et al. (2021) Genome-wide association study identifies 48 common genetic variants associated with handedness. Nat Hum Behav 5: 59–70 (2021). doi: 10.1038/s41562-020-00956-y.
• Domeier N. (2014). The Homosexual Scare and the Masculinization of German Politics before World War I. Central European History, 47(4): 737-759.
• Eliot L, Ahmed A, Khan H, Patel J. (2021) Dump the "dimorphism": Comprehensive synthesis of human brain studies reveals few male-female differences beyond size. Neurosci Biobehav Rev. 125:667-697. doi: 10.1016/j.neubiorev.2021.02.026.
• Ellis L (2017) Race/ethnicity and criminal behavior: Neurohormonal influences. J Criminal Justice 51: 34-58. doi: 10.1016/j.jcrimjus.2017.05.013.
• Emmons SW. (2018) Neural Circuits of Sexual Behavior in Caenorhabditis elegans. Annu Rev Neurosci. 41: 349-369. doi: 10.1146/annurev-neuro-070815-014056.
• Frisén L, Nordenström A, Falhammar H, Filipsson H, Holmdahl G, et al. (2009) Gender role behavior, sexuality, and psychosocial adaptation in women with congenital adrenal hyperplasia due to CYP21A2 deficiency. J Clin Endocrinol Metab. 94(9): 3432-9. doi: 10.1210/jc.2009-0636.
• Ganna A, Verweij KJH, Nivard MG, Maier R, Wedow R, et al. (2019) Large-scale GWAS reveals insights into the genetic architecture of same-sex sexual behavior. Science, 365(6456): eaat7693. doi: 10.1126/science.aat7693.
• Gilbert AN, Wysocki CJ. (1992) Hand preference and age in the United States. Neuropsychologia, 30(7): 601-8. doi: 10.1016/0028-3932(92)90065-t.
• Gitau R, Adams D, Fisk NM, Glover V. (2005) Fetal plasma testosterone correlates positively with cortisol. Arch Dis Child Fetal Neonatal Ed. 90(2): F166-9. doi: 10.1136/adc.2004.049320.
• Glasser MF, Rilling JK. (2008) DTI tractography of the human brain's language pathways. Cereb Cortex. 18(11):2471-82. doi: 10.1093/cercor/bhn011.
• Gould SJ, Lewontin RC (1979) The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme. Proc. R. Soc. Lond. B. 205:581–598. doi: 10.1098/rspb.1979.0086.
• Goy RW, Bercovitch FB, McBrair MC. (1988) Behavioral masculinization is independent of genital masculinization in prenatally androgenized female rhesus macaques. Horm Behav. 22(4): 552-71. doi: 10.1016/0018-506x(88)90058-x.
• Harris A, Bewley S, Meads C. (2020) Sex Hormone Levels in Lesbian, Bisexual, and Heterosexual Women: Systematic Review and Exploratory Meta-Analysis. Arch Sex Behav. 49(7): 2405-2420. doi: 10.1007/s10508-020-01717-8.
• Jelenkovic A, Hur YM, Sund R, Yokoyama Y, Siribaddana SH, et al. (2016) Genetic and environmental influences on adult human height across birth cohorts from 1886 to 1994. eLife 5:e20320. doi: 10.7554/eLife.20320.
• Knecht S, Dräger B, Deppe M, Bobe L, Lohmann H, Flöel A, Ringelstein EB, Henningsen H. (2000) Handedness and hemispheric language dominance in healthy humans. Brain. 123(12):2512-8. doi: 10.1093/brain/123.12.2512.
• Króliczak G, Piper BJ, Frey SH. (2011) Atypical lateralization of language predicts cerebral asymmetries in parietal gesture representations. Neuropsychologia. 49(7):1698-1702. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2011.02.044
• Lehre AC, Lehre KP, Laake P, Danbolt NC. (2009) Greater intrasex phenotype variability in males than in females is a fundamental aspect of the gender differences in humans. Dev Psychobiol. 51(2):198-206. doi: 10.1002/dev.20358.
• Li Y, Dulac C. (2018) Neural coding of sex-specific social information in the mouse brain. Curr Opin Neurobiol. 53:120-130. doi: 10.1016/j.conb.2018.07.005.
• Lombroso C. (1903). Left-Handedness and Left-Sidedness. The North American Review, 177(562), 440-444.
• Meguerditchian A, Vauclair J, Hopkins WD. (2013) On the origins of human handedness and language: a comparative review of hand preferences for bimanual coordinated actions and gestural communication in nonhuman primates. Dev Psychobiol. 55(6):637-50. doi: 10.1002/dev.21150.
• The National Academies of Sciences (2020) Demography and Public Attitudes of Sexual and Gender Diverse Populations. In Understanding the Well-Being of LGBTQI+ Populations (pp. 53-72). Washington, DC, USA: National Academies Press.
• Ortiz-Rios M, Kuśmierek P, DeWitt I, Archakov D, Azevedo FA, et al. (2015) Functional MRI of the vocalization-processing network in the macaque brain. Front Neurosci. 9:113. doi: 10.3389/fnins.2015.00113.
• Porac C. (2016) Left in the Genes. In C. Porac (Ed.). Laterality - Exploring the Enigma of Left Handedness (pp. 17-36). Cambridge, MA, USA: Academic Press. doi: 10.1016/B978-0-12-801239-0.00002-8.
• Reinhold K, Engqvist L. (2013) The variability is in the sex chromosomes. Evolution. 67(12): 3662-8. doi: 10.1111/evo.12224.
• Richardson T, Gilman RT. (2019) Left-handedness is associated with greater fighting success in humans. Sci Rep 9, 15402. doi: 10.1038/s41598-019-51975-3.
• Schiefenhövel W. (2013), Biased semantics for right and left in 50 Indo-European and non-Indo-European languages. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1288: 135-152. doi: 10.1111/nyas.12124.
• Thornton JW. (2001) Evolution of vertebrate steroid receptors from an ancestral estrogen receptor by ligand exploitation and serial genome expansions. Proc Natl Acad Sci U S A. 98(10):5671-6. doi: 10.1073/pnas.091553298.
• Waller JC. (2012) Commentary: The birth of the twin study—a commentary on Francis Galton’s ‘The History of Twins’, International Journal of Epidemiology, 41(4): 913–917. doi: 10.1093/ije/dys100.
• Wierenga LM, Doucet GE, Dima D, Agartz I, Aghajani M, et al. (2020) Greater male than female variability in regional brain structure across the lifespan. Hum Brain Mapp. doi: 10.1002/hbm.25204.
• Woods JB. (2015) The birth of modern criminology and gendered constructions of homosexual criminal identity. J Homosex. 62(2):131-66. doi: 10.1080/00918369.2014.969053.

Korábbi cikkek:

link Forrás